Latentni pupoljci vinove loze. Razvoj vinove loze obuhvata različite fenofaze od kretanja pupova do sazrijevanja bobica koje su uglavnom zavisne o temperaturi i vodi. Prije kretanja pupoljka, postoji ključna faza koja se naziva period mirovanje, a koja se može podijeliti u dva dijela: endomirovanje (fiziološko) i ekomirovanje (ekološko).
Klimatske promjene (porast prosječnih temperatura i suša) mogu ubrzati početak kretanja pupoljaka, međutim sa većom heterogenošću, povećavajući tako rizik od izloženosti lastara abiotskim i biotskim ograničenjima. Očito je da bi to moglo dovesti do problema sa prinosom i kvalitetom grožđa. S tim u vezi, važna je sposobnost procjene koliko su klimatski uslovi pogodni za (bjekstvo iz perioda mirovanja) izlazak iz mirovanja i predviđanja datuma kretanja pupoljaka.
Mirovanje latentnih pupoljaka vinove loze
Mirovanje vinove loze je ključno fenološko razdoblje vinove loze koje se sastoji i od endomirovanja i od ekomirovanja (1). Ovaj period je priprema razvoja zimskih okaca (latentnih pupoljaka) da bi na kraju došlo do kretanja pupoljaka u proljeće. Latentni pupoljci (okca) nose primordije budućih primarnih izdanaka (lastara) i primordije cvjetova, dakle budućih grozdova (slika 1).
Endomirovanje (Fiziološko mirovanje)
Endomirovanje je zastoj rasta koji potiče iz latentnog meristema pupoljaka. Do njega dolaze zbog unutarnjih faktora unutar biljke, koji preventivno prekidaju mirovanje, čak iako su vanjski faktori optimalni za rast. Kod vinove loze ovi unutarnji faktori mogu biti povezani sa promjenama u koncentracijama primarnih i sekundarnih metabolita, zajedno sa hormonima kao što je apscisična kiselina (ABA). Smatra se da ABA održava mirovanje potiskivanjem aktivnosti meristema pupoljaka. Suprotno tome, primjena hemikalija poput vodonik-cijanamida ili natrijum-azida pospješuje oslobađanje iz uspavanosti (2), ali neke od ovih hemikalija nisu dozvoljene u Evropi zbog visoko negativnog uticaja na okolinu.
Osim hormonske regulacije, endomirovanje uzrokuju i kraći dani i hladnije temperature. Zimsko zahlađenje je tada neophodno za prevazilaženje endomirovanja. Iako efekat niži temperatura na mirovanje zahtijeva dalja istraživanja na molekularnom nivou, period od 200 sati (osam dana) sa srednjom dnevnom temperaturom ≤ +8°C pokazao se efektivnim kako bi pupoljci krenuli u odgovarajućem trenutku i na prihvatljiv nivo (3).
Logično je da su potrebni neophodni hladni uslovi za određenu sortu, bez obzira da je li hladno razdoblje ponekad praćeno toplijim periodima (4). Međutim, postoje sortne razlike u tome koliko je neophodno hladnih dana, zahlađenja (5). Graf. 1 prikazuje da je u periodu od 1. decembra 2019. do 2. februara 2020. godine postignut potreban broj dana (8 dana) sa srednjom temperaturom od ≤ +8°C dovoljnom za izlazak pupoljka iz perioda endomirovanja (Južna Francuska; podaci iz L ‘ Institut Agro-Montpellier SupAgro (IHEV) eksperimentalna meteorološka stanica u vinogradu).
Ekomirovanje (Ekološko ili prinudno mirovanje)
Kada se endomirovanje završi, sorte vinove loze su fiziološki spremne za kretanje pupoljaka, međutim uslovi koji dovode do ekomirovanja moraju se sada prevladati. Vinova loza može ostati u stanju ekomirovanja ako faktori okoline koji podržavaju aktivnost korijena i rast pupova nisu optimalni. Glavni faktori okoline uključuju temperaturu (vazduha i tla) i vodu (sadržaj vode u tlu). Nekoliko modela je razvijeno za procjenu i predviđanje kretanja pupoljaka (6).
Datumi izlaska iz endomirovanja i ekomirovanja u tim modelima predviđaju se samo na osnovu zahlađenja i kretanja i trajanja niskih temperature. Kretanje pupoljka predviđa se u modelima kada je 50% pupoljaka dostiglo ovu posebnu fazu (b, c, d) na slici (2). Međutim, modeli ne predviđaju trajanje pupanja od početka, niti maksimalnu brzinu pupanja, a ni broj izdanaka.
Kretanje i razvoj lastara. Nakon kretanja pupoljaka, temperatura nastavlja igrati presudnu ulogu za primarni razvoj izdanaka iz predformiranih organa unutar (zimskih okaca) latentnih pupoljaka (slika 2). Broj nerazvijenih listova na pojedinim glavnim izdancima može se predvidjeti u odsustvu filokrona (filokron, phylochron-vremenksi interval između pojave dva susjedna lista) pod uticajem stresa okoline (tj. toplog vremena između razvoja dva uzastopna neotvorena, nerazvijena lista ili dva fitomera).
Ukupno je potrebno dana ~ + 21°C da bi se na primarnom izdanku stvorio novi otvoreni listić. To se izračunava pomoću osnove +10°C, jer je +10°C minimalna potrebna temperatura za rast vinove loze (biološka nula). Na primjer, dva uzastopna dana sa prosječnom temperaturom od +21°C dnevno dovoljna su za formiranje novog otvorenog listića odnosno jednog internodija ili fitomer-a (7).
Zaključak
Temperatura se može koristiti za predviđanje datuma realizacije mirovanja pupoljaka (eko i endomirovanja) i primarnog razvoja izdanaka. Hladne zimske temperature (<+8 ° C) su potrebne vinovoj lozi da bi bilo realizovano endomirovanje. Tada su tople temperature (> +10 ° C) neophodne za kretanje pupoljaka i razvoj izdanaka. Međutim, većina modela kretanja pupoljaka zasnovanih na temperaturi ne predviđa trajanje i brzinu pupanja koje mogu izazvati izloženost rizicima iz okoline i koje mogu uticati na opterećenje rodom.
Pored toga, modeli ne uzimaju u obzir druge faktore okoline (fotoperiodizam, snabdijevanje vodom i hranjivim materijama) i upravljanje zelenom masom čokota (brzina, tempo i datum orezivanja, porijeklo odnosa) koji takođe utiču na sposobnost vinove loze da uđe u stanje mirovanja, da započne rast od kretanja pupoljaka pa nadalje i za razvoj fitomera (jedan fitomer (phitomer) = jedan čvor (nodus) + jedna internodija, koji nosi list, a ponekad viticu ili grozd).
Dalja pitanja koja treba riješiti u kontekstu klimatskih promjena …
Većina svjetskih vinogradarskih regija nalazi se između geografskih širina od 40° i 50°N na sjevernoj hemisferi i između geografskih širina od 30° i 40°S na južnoj hemisferi, što se naziva umjerenim klimatskim pojasom. Evolucija klime mogla bi biti problem u vezi sa potrebom za hladnom temperaturom zimi kako bi se realizovalo endomirovanje. Ovo bi moglo uticati na:
- broj i homogenost kretanja latentnog pupoljka i njegov rast
- rodnost latentnog pupoljaka od kretanja pupoljaka pa nadalje
- broj razvijenih primarnih izbojaka i grozdova po čokotu koji utiču na prinos
- dinamika sazrijevanja bobica koja povećava heterogenost zrelosti grozda i s tim povezan kvalitet vina
Ova nedavna saznanja uočena u toplo-vrućim vinskim regijama (Južna Afrika, Australija, Južna Amerika …) trebaju daljnje posmatranje i eksperimentisanje kako bi se pronašla odgovarajuća rješenja, na primjer: izbor sorti i podloga, prilagođavanje kulturnih praksi (navodnjavanje, orezivanje datumi…).
Pogledati i: https://ovinu.info/lastari-vinove-loze/ i https://ovinu.info/prevrsivanje-lastara-cokota/ i https://ovinu.info/zimsko-mirovanje-vinove-loze/
Izvor: https://ives-technicalreviews.eu/. Naslov orginala: Grapevine Latent Bud Dormancy and Shoot Development. Objavljeno: 13.05.2020. ba Anne Pellegrino, Suzy Rogiers and Alain Deloire. Prevod: Dragutin Mijatović
Autori članka: Anne Pellegrino (1), Suzy Rogiers (2), Alain Deloire (1)
- 1 Montpellier University, L’Institut Agro (SupAgro-IHEV), France
- 2 NWGIC, Department of Primary Industries-NSW, Australia
Literaturni izvori
- 1. Lang, G. A., Early, J. D., Martin, G. C., & Darnell, R. L. (1987). Endo-, para-, and ecodormancy: physiological terminology and classification for dormancy research. HortScience, 22(3), 371-377.
- 2. Pérez FJ, Vergara R, Or E., 2009. On the mechanism of dormancy release in grapevine buds: a comparative study between hydrogen cyanamide and sodium azide. Plant Growth Regulation, 59: 145–152.
- 3. Dokoozlian, N.K. 1999. Chilling Temperature and Duration Interact on the Budbreak of ‘Perlette’ Grapevine Cuttings. Hortscience, vol. 34(6), october.
- 4. Carbonneau A., Deloire A., Torregrosa L., Jaillard B., Pellegrino A., Métay A., Ojeda H., Lebon E., Abbal P., 2015. Traité de la Vigne, Physiologie, Terroir, Culture. Editions Dunod (2ème édition), pp573.
- 5. Anzanello R., Fialho F.B. and Santos H.P., 2018. Chilling requirements and dormancy evolution in grapevine buds. Ciência e Agrotecnologia, 42, 364–371.
- 6. Garcia de Cortazar Atauri I.G., Brisson N. and Gaudillere J.P., 2009 Performance of several models for predicting budburst date of grapevine (Vitis vinifera L.) Int J Biometeorol, 53:317–326, DOI 10.1007/s00484-009-0217-4.
- 7. Caffarra, A.; Eccel, E., 2010. Increasing the robustness of phenological models for Vitis vinifera cv. Chardonnay. International Journal of Biometeorology, 54 (3): 255-267. doi: 10.1007/s00484-009-0277-5 handle: http://hdl.handle.net/10449/19073.
- 8. Lebon, E., Pellegrino, A., Tardieu, F., and Lecoeur, J. (2004). Shoot development in grapevine (Vitis vinifera L.) is affected by the modular branching pattern of the stem and intra- and inter-shoot trophic competition. Ann. Bot.93, 263–274.doi: 10.1093/aob/mch038
